Макс 509 (chyyr) wrote,
Макс 509
chyyr

Categories:

Полифилетичность отряда Theutida ;-)

По наводке многоуважаемого prokhozhyj вышел на автореферат докторской диссертации тов. В.А. Бизикова (защита, кстати, была вчера)

Основной результат – весьма неожиданный и (что неудивительно при моей страсти к эволюционной систематике) очень меня заинтересовавший.

Если коротко: со школьной скамьи все мы знаем (или, по крайней мере, предполагается, что мы знаем), что головногие моллюски бывают трех разновидностей: осьминоги, кальмары и каракатицы.

(Утверждение, разумеется, не вполне верное. Забыты как живущие в спиральных раковинах наутилусы, так и несущие спиральную раковину внутри тела спирулы, а также примитивные глубоководные осьминоги-вампиры (по сути дела никакими осьминогами не являющиеся) и Sepiolida, похожие одновременно и на осьминогов, и на каракатиц. Ну да простим себе эту неточность)

Так вот: по результатам, полученным Бизиковым, выходит совершенно замечательная вещь: кальмары – это вовсе не разновидность систематическая категория. А совсем даже наоборот образ жизни. И в нынешний отряд Theutida объединены не близкие родичи, а несколько несвязанных друг с другом ветвей, приобретших внешнее сходство в результате конвергентной эволюции.



Начнем издалека: с современной систематики.

Итак, как известно, головоногие бывают разные.

В настоящее время выделяется три их подкласса:

Nautiloidea – примитивные, живущие в раковинах головоногие, из которых до нашего времени добрались одни только наутилусы.

Аммониты (Ammonoidea) – тоже жители раковин, но уже не столь примитивные и все без исключения вымершие.

и

Coleoidea, несущие раковину, или то, что от нее осталось, в толще своего тела. К ним относятся как знаменитые вымершие белемниты, так и все ныне существующие головоногие (кроме помянутых выше наутилусов)

Coleoidea, в свою очередь, в настоящее время делят на шесть отрядов: Sepiida (каракатицы), Sepiolida, Spirulida, Teuthida (кальмары), Octopoda (осьминоги) и Vampyromorphida (осьминоги-вампиры. Не надо думать, что они сосут чью-то кровь – названы вампирами они за свой ужасающий вид, а не за свои привычки).

Все эти отряды объединены общим свойством: их раковина упрятана глубоко внутри их тела. Выглядит она довольно разнообразно. У спирулы (А) это самая настоящая спирально закрученная раковина (внутри которой находится печень моллюска). У каракатицы (B) – широкая пластинка. У осьминога (G) – две тонкие палочки. У кальмаров – разного рода гладиусы - напоминающие мечи хрящевые пластинки, к которым крепятся плавники.




Морфологические типы раковины в подклассе Coleoidea (слева – раковины мальков; справа – раковины взрослых стадий). А. Спирулидный тип. B. Сепиидный тип. C. Сепиолидный тип. D. Лолигинидный тип. E. Вампиротеутидный тип. F. Цирратный тип. G. Инцирратный тип. H. Тизанотеутидный тип. I. Хиротеутидный тип. J. Оммастрефидный тип. K. Онихотеутидный (ростроморфный) тип. L. Онихотеутидный (безростровый) тип. M. Кранхиидный тип (бесхвостая форма). N. Кранхиидный тип (форма с хвостом).
/*Рисунок и подпись к нему потырены из автореферата В.А. Бизикова*/



Происхождение этих раковин – также весьма интересно. У древнего предка Coleoidea раковина была еще наружной. Прочная, обызвествеленная, она служила мягкотелому моллюску (извините, за тавтологию) и убежищем, и скелетом - изнутри к ней крепились разнообразные мышцы – и “плавательным пузырем" – внутри раковины были обширные полости, заполненные газом. Со временем моллюск “выбрался" из свое раковины, оброс ее со всех сторон, и раковина потеряла сперва свою функцию убежища (вместе с известковой “пропиткой"), а затем и функцию “плавательного пузыря". Но функция скелета осталась – и даже получила дополнительное развитие, ведь теперь к раковине можно было “приращивать" мышцы не только изнутри, но и снаружи!

Собственно, это и стало основой для классификации, предложенной Бизиковым: изучение в фило- и онтогенезе развития раковины и крепления к ней различных групп мышц. Ибо у близких родичей сходные мышцы будут прирастать в сходных местах раковины.

В результате выяснились неожиданные вещи. Например, гладиус «шилохвостого» кальмара (I) в своем развитие проходит стадии, поразительно напоминающие раковины древних спирулид , ныне вымерших. При этом, например, у кальмаров-кранхиид раковина раковина развивается по совершенно другой схеме, что заставляет предположить, что “шилохвостые" кальмары ближе к спирулам, чем к своим “братьям" по отряду Theutida.

Итогом исследований стала альтернативная классификация колеоидей:

Подкласс COLEOIDEA Bather, 1888

Надотряд BELEMNOIDEA Hyatt, 1884 (?девон; карбон – мел)
Отряд AULACOCERIDA Stolley, 1919 (?девон; карбон – юра)
(сем. HEMATITIDAE, BOLETZKYIDAE, AULACOCERATIDAE,
MUTVEICONIDAE, DICTYOCONIDAE, PALAEOBELEMNOPSIDAE,
XIPHOTEUTHIDAE, CHITINOTEUTHIDAE)
Отряд BELEMNITIDA Zittel, 1895 (юра – мел)
(сем. PASSALOTEUTHIDAE, SALPINGOTEUTHIDAE, HASTITIDAE, CYLINDROTEUTHIDAE, OXYTEUTHIDAE, BELEMNOPSEIDAE, DICOELITIDAE, PSEUDODICOELITIDAE, DUVALIIDAE, BELEMNITELLIDAE, DIMITOBELIDAE, BELEMNOTHEUTIDAE, DIPLOBELIDAE)
Отряд PHRAGMOTEUTHIDA Jeletzky, 1965 (пермь – юра)
(cем. PHRAGMOTEUTHIDAE, DONOVANICONIDAE)

Надотряд SPIRULOIDEA superordo nov. (мел – настоящее время)
Отряд SPIRULIDA Haeckel, 1896 (мел – настоящее время)
(сем. ADYGEYIDAE, GROENLANDIBELIDAE, VASSEURIDAE, BELEMNOSEIDAE, BELOPTERIDAE, SPIRULIROSTRIDAE, SPIRULIDAE)
Отряд CHIROTEUTHIDA ordo nov. (настоящее время)
(сем. CHIROTEUTHIDAE, MASTIGOTEUTHIDAE, JOUBINITEUTHIDAE, BATOTEUTHIDAE, MAGNAPINNIDAE, PROMACHOTEUTHIDAE)

Надотряд SEPIOIDEA superordo nov. (юра – настоящее время)
Отряд SEPIIDA Zittel, 1895 (юра – настоящее время)
(сем. TRACHITEUTHIDAE, BELOSEPIELLIDAE, BELOSEPIIDAE, SEPIIDAE)
Отряд SEPIOLIDA Keferstein, 1866 (юра – настоящее время)
(сем. MUENSTERELLIDAE, SEPIOLIDAE, SEPIADARIIDAE, IDIOSEPIIDAE)
Отряд LOLIGINIDA ordo nov. (юра – настоящее время)
(сем. TEUDOPSIDAE, PALAEOLOLIGINIDAE, LOLIGINIDAE, PICKFORDIATEUTHIDAE, AUSTRALITEUTHIDAE, CHTENOPTERYGIDAE, BATHYTEUTHIDAE)

Надотряд TEUTHOIDEA superordo nov. (поздний триас – наст. время)
Отряд LOLIGOSEPIIDA Jeletzky, 1965 (поздний триас – наст. время)
(сем. LOLIGOSEPIIDAE, GEOPELTIDAE, LIOTEUTHIDAE, THYSANOTEUTHIDAE)
Отряд OMMASTREPHIDA ordo nov. (юра – настоящее время)
(сем. PLESIOTEUTHIDAE, OMMASTREPHIDAE)
Отряд CRANCHIIDA ordo nov. (юра – настоящее время)
(сем. MASTIGOPHORIDAE, CRANCHIIDAE)
Отряд ONYCHOTEUTHIDA ordo nov. (поздняя юра – наст. время)
(сем. LEPTOTEUTHIDAE, EOTEUTHOIDAE, ONYCHOTEUTHIDAE, ARCHITEUTHIDAE, GONATIDAE, EOTEUTHIDAE, LYCOTEUTHIDAE, ENOPLOTEUTHIDAE, ANCISTROCHEIRIDAE, PYROTEUTHIDAE, PSYCHROTEUTHIDAE, HISTIOTEUTHIDAE, LEPIDOTEUTHIDAE, BRACHIOTEUTHIDAE, PHOLIDOTEUTHIDAE, OCTOPOTEUTHIDAE, CYCLOTEUTHIDAE)

Надотряд VAMPYROPODA Boletzky, 1992 (мел – настоящее время)
Отряд VAMPYROTEUTHIDA Jeletzky, 1965 (настоящее время)
(сем. VAMPYROTEUTHIDAE)
Отряд OCTOPODA Leach, 1817 (мел–настоящее время)
Подотряд CIRRATA Grimpe, 1916 (настоящее время)
(сем. OPISTHOTEUTHIDAE, STAUROTEUTHIDAE, CIRROTEUTHIDAE)
Подотряд INCIRRATA Grimpe, 1916 (мел – настоящее время)
(сем. PALAEOCTOPODIDAE, OCTOPODIDAE, AMPHITRETIDAE, ALLOPOSIDAE, TREMOCTOPODIDAE, OCYTHOIDAE, ARGONAUTIDAE, BOLITAENIDAE, VITRELEDONELLIDAE)


Как мы видим, в новой систематике прежний отряд Theutida разделен на 6 новых отрядов, которые поделены между тремя новыми надотрядами: Theutoidea, Sepioidea, Spiruloidea (что-то вроде «кальмарообразные», «каракатицеобразные» и «спирулообразные»)


Кальмар-лолиго и каракатица - представители надотряда Sepioidea



Кальмар-планкотевтис и спирула - представители надотряда Spiruloidea


Летающий кальмар (Todaropsis eblanae) и пиротевтис (Pyroteuthis addolux) - представители надотряда Theutoidea




PS Интересно было б, если б еще геномы поисследовали :)
Tags: наука
Subscribe

  • Отгадка

    Отгадка на недавнюю загадку: Можно заметить, что в приведенной строфе довольно необычная рифма: срифмованы звуки, отличающиеся по мягкости: "хруст"…

  • Отгадка

    Отгадка на недавнюю загадку В "Исследовании о растениях", Книга 5, 1-2, Теофраст пишет: Дуб, срубленный после того, как на нем вызрели…

  • Отгадка

    Отгадка к загадке. (Georg von Rosen. "Один в образе Странника" - иллюстрация к шведскому переводу Старшей Эдды. Потырено из википедии) Пришелец…

  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 0 comments